SENSE隨筆131209
《直立人的晚餐：乾草原學說》
執筆人：蟬
誰才是我們的近親
大家能認出照片中兩隻可愛的動物是何等樣人嗎？
電影《King Kong》的主角巨型金剛便是左邊那隻 “大猩猩gorilla”的科幻版本；而右邊臉部和人類一樣呈肉色的便是 “黑猩猩chimpanzee”。
到底大猩猩、黑猩猩和人類，誰與誰的血緣最接近呢？ 若以外型和活動姿態去判斷，會認為大猩猩和黑猩猩最親近。但DNA的分析卻指出，黑猩猩和人的相似度比兩種猿類之間更接近一點。
演化生物學家將物種演化按時間排序得出「演化樹枝圖」，嘗試解讀物種的演化過程和環境的關係。
生態區位發生重大變化時， 物種可能會出現較關鍵的變化而辟出新的演化路徑。*** 該等處於分水嶺的物種在了解演化進程中扮演極重要的角色。 從維多利亞時代開始便將此類中間物種稱為 「失落的環節the missing link」。
著名的中間物種包括 “始祖鳥Archaeopteryx” 和 “提塔利克魚Tiktaalik”。（延伸閱讀：《SENSE隨筆131125 能做伏地挺身的魚》。）
人為何要站起來
早至演化論之父 達爾文便留意到人類一項與其他動物最大的差異：兩腳站立。他提出人直立是為了解放雙手，創造使用工具的條件。***
縱使兩腳站立的確是使用工具的條件，但演化並不是設計，Th. 演化方向並未經過規劃，與之相反，變異是完全隨機的， 天擇則把不適應環境的變異去除，保存下來的便呈現出方向性。*****
直立只為使用工具創造了條件， 使用工具並不是直立的原因。 化石證據亦指出工具的使用遠比直立出現得晚。***
關於直立的原因，當今演化生物學界的主流學說是「乾草原假說」： 猿類生活的非洲熱帶雨林範圍因 新生世冰河時期（由2.6百萬年前1萬年前左右）的氣候變化而縮減， 部分猿類被迫遷徙往雨林邊陲的乾草原地帶生活。*** 猿的主要食物水果數量減少，令牠不得不加長採集的時間和技能。
猿發展出擁有優良爬樹能力的上肢，並可以兩腳站立方式行走較短的距離，但兩足行走並不是牠慣常的移動方法。 猿行走時會將雙手垂在地上輔助，這種走路的動作稱為 “knuckle-walking”。 研究發現黑猩猩以這種方法行走遠比人類以兩足行走多花4倍能量。***
兩足行走的跡象最早發現在4百萬年前的 “南方古猿Australopithecus”身上，但當時的下肢結構並不合適長途跋涉。 人和黑猩猩身體結構上有三個重大的分別：
- 黑猩猩的骨盤比人類長而扁，臀部肌肉只能在背後面發展；人類臀部外側卻長有用以平衡上半身的肌肉，令兩足行走時花費較少能量在上半身的平衡上面。
- 人類的脊骨較長而呈S型，與黑猩猩的微C型比較，黑猩猩兩足行走時身體需要向前微傾。加上頸骨連接頭顱的角度較大，黑猩猩向前望時必須彎曲身體，使上半身平衡更形困難。
- 人類腳掌上的 “腳橋”是將後腳掌著地的力量傳遞到腳姆趾的橋樑，令兩足步行更有效率。黑猩猩沒有腳橋。（註：筆者也沒有，即為扁平足。）
1978年坦桑尼亞 拉多里Latoli找到的古猿腳印證實了早在3.6百萬年前古猿已經有兩腳走路的痕跡。 兩腳走路除了可以到更遠的地方覓食，更有利於採摘樹上的水果和副食。
臼齒為何這麼大
冰河時期以前，古猿以水果為主食，副食包括樹葉、樹枝和香草等。 它們似乎在極有限的範圍內覓食，而將食物訂出優先次序。*** 如果找不到水果便會退而取副食，而非走到更遠的地方去尋覓主食，猿平均每天行走2-3公里左右。
冰河時期大幅改變生態，除了令古猿需花較多時間覓食外，水果的稀缺亦令它們進食副食的比例提升。 前期的古猿的門牙較闊而平，目的是為了將水果切斷。然而隨著食物比例的改變，臼齒的體積逐漸提升。
由於食物的熱量較低，黑猩猩每天除休息外約花一半時間在咀嚼食物之上***，若遇上主食水果稀缺，則可能要花更多時間在處理纖維極豐富的副食。 臼齒的用途是將食物磨碎，冰河後期古猿的高纖維食物逐漸取代水果成為主食，故牙齒和顎骨亦適應出較佳的食物處理能力。
其中一種較後期的 “強壯南方古猿robust australopiths 鮑氏傍人australopithecus boisei” 的臼齒比黑猩猩大1倍，琺瑯質則厚2倍。 加上為了配合牙齒而變型的顎骨和強壯的咀嚼肌肉，令它們更能適應快速變化的生活環境。
參考
《Story of the Human Body: Evolution, Health and Disease》(2013) Daniel Lieberman
作者為哈佛大學人類演化生物學部門主任